Дослідження морфолого-анатомічної будови підземних органів культивованих видів роду Primula L.

Abstract

Актуальність. Рід Primula L. налічує понад 600 видів та становить великий інтерес сучасної медицини і фармації внаслідок широкого спектра фармакотерапевтичної дії. На сьогоднішній день офіційною медициною визнані і найбільш досліджені такі представники примул як Primula veris і Primula elatior, де офіцинальною сиро- виною є всі частини рослини. Однак у літературі існують дані щодо цілющих властивостей інших видів примул, таких як Primula denticulatа Smith, Primula juliae Kusn., Primula saxatilis Коm., які зараз в основному використову- ються тільки в народній медицині. Оскільки у наукових джерелах інформації про вивчення даних видів недостатньо, метою даної роботи було вивчення та проведення порівняльного аналізу морфолого-анатомічної будови підземних органів примули дрібнозубчастої, примули Юлії та примули скельної, встановлення їх спільних і відмінних макро- і мікроскопіч- них діагностичних ознак. Матеріали та методи. Об’єктами дослідження були кореневища з коренями трьох культивованих видів роду Primula L. (примули дрібнозубчастої, примули Юлії та примули скельної), заготовлені восени (вересень- жовтень 2016 р.) на території Національного ботанічного саду імені М. М. Гришка НАН України. Дослідження проводили загальноприйнятими методами. Результати та їх обговорення. Макроскопічний аналіз. Основними ознаками Primula denticulatа Smith є укорочене сірувато-коричневе кореневище з численними придатковими і бічними коренями різного забарв- лення, довжини, діаметра і щільності в залежності від їх віку. Зовнішні корені вторинної гоморизної системи більш потужні, а центральні – молоді, м’які слабко розгалужені; Primula juliae Kusn. – кореневище дуже коротке, несе густий пучок бурих придаткових коренів, зачатки яких займають майже усю площу первинної кори; Primula saxatilis Коm. – дуже коротке кореневище з тонкими, багаточисельними придатковими торічними і молодими коренями. Мікроскопічний аналіз примули дрібнозубчастої. Кореневище у поперечному розрізі округло- лопатеве з великою кількістю кореневих відростків, будова вторинна, безпучкова. Запасаюча паренхіма при- гнічена, містить дрібні крохмальні зерна. Провідні тканини осьового циліндра утворюють переривчасте коло з невеликою флоемою. Судини ксилеми пористі. Багато округлих пігментованих клітин. Крупніші ідіобласти мають стовщену коричневу стінку і містять яскраво-рудий, світло-коричневий і майже червоний секрет. Зрідка зустрічаються поодинокі кристали кальцію оксалату різної форми. Корінь. Форма поперечних зрізів округло- хвиляста. Екзодерма вузька, темно-коричнева. Мезодерма широка, багатошарова, пухка, клітини лопатеві з по- товщеними целюлозними оболонками, містить дрібні крохмальні зерна та поодинокі кристали кальцію оксала- ту. Паренхіма містить ідіобласти, виповнені секретом яскравого забарвлення – оранжевого, червоного, світло- і темно-коричневого. Центральний циліндр складає приблизно чверть діаметра кореня, включає прокамбіальне кільце та провідні тканини. Мікроскопічний аналіз примули Юлії. Кореневище. Центральний циліндр без- пучкової будови без механічних тканин. Запасаюча тканина і провідні елементи розвинуті слабко, крохмальні зерна майже відсутні. Дуже часті секреторні клітини з блідо-брунатним або яскравим забарвленням. Корінь. Придаткові корені зберігають первинну будову. Покривна тканина коренів – одношарова екзодерма, клітини якої мають стовщену, темно-коричневу зовнішню стінку, а порожнини заповнені яскраво-оранжевою речови- ною. Мезодерма широка, добре розвинута. Клітини периферійних шарів дрібніші з потовщеними целюлозними оболонками і пігментованим вмістом. Відсутні спеціалізовані секреторні структури з забарвленим вмістом і кристали кальцію оксалату. Мікроскопічний аналіз примули скельної. Кореневище. Анатомічна будова без- пучкова. Покривна тканина багатошарова, темно-коричнева, включає секреторні вмістилища. Клітини основної паренхіми кори і провідної частини центрального циліндра дрібні, містять ідіобласти з яскравим оранжевим секретом. Флоемну частину від ксилемної відділяє вузьке кільце малоактивного камбію. Багато клітин з оран- жевим секретом та механічними волокнами. Серцевина – найоб’ємніша частина кореневища. Пухко розміщені клітини паренхіми крупні округлі та кутасті, з пористими оболонками і дрібними простими алейроновими зер- нами. Зустрічаються поодинокі чи згруповані волокна та секреторні ідіобласти. Корінь. Придаткові корені тон- кі, зберігають первинні структури. Однорічні відмираючі корені мають тонкий покривний шар екзодермального походження, мезодерма 5-8-шарова, ендодерма слабко виражена. Центральну частину займає несправжня сер- цевина. У старих коренях центральний циліндр не чітко окреслений. Покривна частина – багатошарова, товста перидерма з секреторними клітинами, порожнинами і вмістилищами. Провідні комплекси не чітко окреслені, включають 6 пучків. Висновки. Встановлені спільні та відмінні діагностичні морфологічні та анатомічні особливості будови підземних органів трьох культивованих видів роду Primula L. (примули дрібнозубчастої, примули Юлії, примули скельної), які використано при складанні проектів методів контролю якості (МКЯ) на нову лікарську рослинну сировину.

Актуальность. Род Primula L. насчитывает более 600 видов и предсталяет большой интерес для современ- ной медицины и фармации вследствие широкого спектра фармакотерапевтического действия. На сегодняшний день официальной медициной признаны и наиболее исследованы такие представители примул как Primula veris и Primula elatior, где официнальным сырьем являются все части растения. Однако в литературе существу- ют данные о целебных свойствах других видов примул, таких как Primula denticulatа Smith, Primula juliae Kusn., Primula saxatilis Коm., которые сейчас в основном используются только в народной медицине. Поскольку в научных источниках информации об изучении данных видов недостаточно, целью данной работы было изучение и проведение сравнительного анализа морфолого-анатомического строения подземных органов примулы мелкозубчатой, примулы Юлии и примулы скальной и установление их общих и отличитель- ных макро- и микроскопических диагностических признаков. Материалы и методы. Объектами исследования были корневища с корнями трех культивируемых видов рода Primula L. (примулы мелкозубчатой, примулы Юлии, примулы скальной), заготовленные осенью (сен- тябрь-октябрь 2016 г.) на территории Национального ботанического сада имени Н. Н. Гришко НАН Украины. Исследования проводили общепринятыми методами. Результаты и обсуждение. Макроскопический анализ. Главными признаками Primula denticulatа Smith является укороченное серовато-коричневое корневище с многочисленными придаточными и боковыми кор- нями различного окраса, длины, диаметра и плотности в зависимости от их возраста. Внешние корни вторич- ной гоморизной системы более мощные, а центральные – молодые, мягкие, слабо разветвленные; Primula juliae Kusn. – корневище очень короткое, несет густой пучок бурых придаточных корней, зачатки которых занимают почти всю площадь первичной коры; Primula saxatilis Коm. – очень короткое корневище с тонкими, много- численными придаточными прошлогодними и молодыми корнями. Микроскопический анализ примулы мелкозубчатой. Корневище в поперечном разрезе округло-лопастное с большим количеством корневых от- ростков, строение вторичное, безпучковое. Запасающая паренхима подавлена, содержит мелкие крахмальные зерна. Проводные ткани осевого цилиндра образуют прерывистый круг с небольшой флоэмой. Сосуды ксилемы пористые. Много округлых пигментированных клеток. Крупные идиобласты имеют утолщенную коричневую стенку и содержат ярко-рыжий, светло-коричневый и почти красный секрет. Изредка встречаются единич- ные кристаллы кальция оксалата различной формы. Корень. Форма поперечных срезов округло-волнистая. Экзодерма узкая темно-коричневая. Мезодерма широкая, многослойная, рыхлая, клетки лопастные, с утолщен- ными целлюлозными оболочками, содержит мелкие крахмальные зерна и одиночные кристаллы кальция окса- лата. Паренхима содержит идиобласты, наполненные секретом яркой окраски – оранжевой, красной, светлой и темно-коричневой. Центральный цилиндр составляет примерно четверть диаметра корня, включая прокамби- альное кольцо и проводящие ткани. Микроскопический анализ примулы Юлии. Корневище. Центральный цилиндр безпучкового строения без механических тканей. Запасающая ткань и проводные элементы разви- ты слабо, крахмальные зерна почти отсутствуют. Очень частые секреторные клетки с бледно- коричневым или ярким окрасом. Корень. Придаточные корни сохраняют первоначальную структуру. Покрывная ткань корней – однослойная экзодерма, клетки которой имеют утолщенную темно-коричневую внешнюю стенку, а полости заполнены ярко-оранжевым веществом. Мезодерма широкая, хорошо развита. Клетки периферийных слоев мелкие, с утолщенными целлюлозными оболочками и пигментированным содержимым. Отсутствуют специализированные секреторные структуры с окрашенным содержанием и кристаллы кальция оксалата. Микроскопический анализ примулы скальной. Корневище. Анатомическое строение безпучковое. Покрывная ткань многослойная, темно-коричневая, содержащая секреторные вместилища. Клетки основной паренхимы коры и проводной части центрального цилиндра мелкие, содержат идиобласты с ярким оранжевым секре- том. Флоэмную часть от ксилемной отделяет узкое кольцо малоактивного камбия. Частые клетки с оранже- вым секретом и механические волокна. Сердцевина – самая объемная часть корневища. Рыхло размещенные клетки паренхимы крупные округлые и угловатые, с пористыми оболочками и мелкими простыми алейроно- выми зернами. Встречаются единичные или сгруппированные волокна и секреторные идиобласты. Корень. Придаточные корни тонкие, сохраняют первичные структуры. Однолетние отмирающие корни имеют тонкий покровный слой экзодермального происхождения, мезодерма 5-8-слойная, эндодерма слабо выражена. Центральную часть занимает ложная сердцевина. В старых корнях центральный цилиндр нечетко очерчен. Покрывная часть – многослойная, толстая перидерма с секреторными клетками, полостями и вместилищами. Проводные комплексы не четко очерченные, включают 6 пучков. Выводы. Установлены общие и отличительные диагностические морфологические и анатомические осо- бенности строения подземных органов трех культивируемых видов рода Primula L. (примулы мелкозубчатой, примулы Юлии, примулы скальной), которые использованы при составлении проектов методов контроля каче- ства (МКК) на новое лекарственное растительное сырье.

Topicality. There are more than 600 species of genus Primula L., it causes a great interest in modern medicine and pharmacy due to a wide range of pharmacotherapeutic action. Nowadays, primrose, as Primula veris and Primula elatior are recognized by official medicine and are the most researchable. All parts of the plant are considered to be officinal raw materials. However, scientific literature contains data on the healing properties of other primrose types such as Primula denticulata Smith, Primula juliae Kusn., Primula saxatilis Kom., which are now mainly used only in folk medicine. The scientific sources of literature do not have enough information about study of these species. Aim. To study and conduct a comparative analysis of morphological and anatomical underground parts structure of drumstick primrose, Julia primrose, rock primrose, the establishment of their common and distinctive macro- and microscopic diagnostic features. Materials and methods. The objects of investigation were rhizomes with the roots of the three cultivated species of the genus Primula L. (drumstick primrose – Primula denticulate Smith, Julia primrose – Primula juliae Kusn., rock primrose – Primula saxatilis Kom.), harvested in autumn (September-October 2016) at the scientific and research section of the Department of flower-ornamental plants M.M. Gryshko National botanical garden National Academy of Sciences of Ukraine. The investigation was conducted using generally accepted methods. Results and discussion. Macroscopic analysis: the major features of Primula denticulata Smith are a shorter gray-brown rhizome with numerous appendages and lateral roots of varying color, length, diameter and density, depending on their age. External roots of the secondary homorous system are more powerful, and the central ones are young, soft, slightly branched; Primula juliae Kusn. – the rhizome is very short, it has a thick bunch of brown appendages roots, the rudiments of which occupy almost all area of the primary bark; Primula saxatilis com. – a very short rhizome with a thin, numerous appendage previous year’s and young roots. Microscopic analysis of drumstick primrose: the rhizome in a transverse section is round-lobed with many root appendages, the structure is secondary, without a beam. The storing parenchyma is suppressed, contains small starch grains. Leading tissues of an axial cylinder form a discontinuous circle with a small phloem. Xylem vessels are porous, with short segments and straight perforations. Frequent rounded pigmented cells. Larger idioblast have a thickened brown wall and contain a bright-red, light-brown and almost red secret. Occasionally there are single crystals of calcium oxalate of various shapes. Root: the shape of transverse sections is round-wavy. Cover tissue, formed by an exoderm, narrow, dark-brown. Mesoderm is a broad, multilayer, loose, lobate cell, with thickened cellulose membranes, contains small starch grains and single crystals of calcium oxalate. Parenchyma contains idioblast, filled with a secret of bright color – orange, red, light and dark-brown. The central cylinder is about a quarter of the diameter of the root, includes a cambial ring and conductive tissues. Microscopic analysis of Julia primrose: rhizome: central cylinder doesn’t have beam structure and mechanical tissues. Stocking tissue and conductive elements are poorly developed, starchy grains are almost absent. Very frequent secretory cells with palebrown or bright coloration. Root: appendages roots store the primary structure. The covering tissue of the roots is a single-layered exoderm, whose cells have a thickened, dark-brown external wall, and the cavities are filled with bright orange substance. Mesoderm is wide, well developed. The cells of the peripheral layers are smaller, with thickened cellulose membranes and pigmented contents. There are no specialized secretory structures with coloured contents and crystals of calcium oxalate. Microscopic analysis of rock primrose: rhizome: anatomical structure without a beam. Covering tissue is multilayered, dark-brown, includes secretory containers. The cells of the major parenchyma of the cortex and the leading part of the central cylinder are small, containing idioblast with a bright orange secretion. The phloem part from the xylem separates a narrow ring of low-active cambium. Frequent cells with orange secretion and mechanical tissues. The core is the largest part of the rhizome. The loose cells of the parenchyma are large round and angular, with porous membranes and small simple aleurones grains. Also, there are single or grouped fibers and secretory idioblast. Root: appendages roots are thin, preserve primary structures, due to insufficient cambial-pericyclic activity. Oneyear dying roots have a thin covering layer of exodermal origin, a 5-8-mesoderm layer, the endoderm is poorly expressed, its cells are small, rectangular, with somewhat thickened radial walls. The central part is the false core. In the old roots, the central cylinder is not clearly defined. The covering part is a multilayered, thick periderm with secretory cells, cavities and containers. Leading complexes are not clearly defined, including 6 beams, which consist of a limited number of primary vessels and secondary phloem, more advanced than in young roots. Conclusions. As a result of conducted investigation, common and distinctive diagnostic morphological and anatomical features of underground parts structure of three cultivated species of genus Primula L. (drumstick primrose – Primula denticulate Smith, Julia primrose – Primula juliae Kusn., rock primrose – Primula saxatilis Kom.) were established, which will be used in drafting of quality control methodologies (MCQ) for new medicinal plant raw materials.